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5.10A: Die Energetik der Chemolithotrophie - Biologie

5.10A: Die Energetik der Chemolithotrophie - Biologie


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Lernziele

  • Umreißen Sie die mit Chemolithotrophen verbundenen Eigenschaften

Ein Lithotropher ist ein Organismus, der ein anorganisches Substrat (meist mineralischen Ursprungs) verwendet, um reduzierende Äquivalente zur Verwendung in der Biosynthese (z. B. Kohlendioxidfixierung) oder zur Energieeinsparung durch aerobe oder anaerobe Atmung zu erhalten. Bekannte Chemolithotrophen sind ausschließlich Mikroben; keine bekannte Makrofauna besitzt die Fähigkeit, anorganische Verbindungen als Energiequellen zu nutzen. Makrofauna und Lithotrophe können symbiotische Beziehungen eingehen, in diesem Fall werden die Lithotrophen als „prokaryontische Symbionten“ bezeichnet. Ein Beispiel dafür sind chemolithotrophe Bakterien in Tiefseewürmern oder Plastiden, bei denen es sich um Organellen in Pflanzenzellen handelt, die sich möglicherweise aus photolithotrophen Cyanobakterien-ähnlichen Organismen entwickelt haben.

Chemotrophe sind Organismen, die Energie durch die Oxidation von Elektronendonatoren in ihrer Umgebung gewinnen. Diese Moleküle können organisch (Chemoorganotrophe) oder anorganisch (Chemolithotrophe) sein. Die Bezeichnung Chemotrophe steht im Gegensatz zu Phototrophen, die Sonnenenergie nutzen. Chemotrophe können entweder autotroph oder heterotroph sein. Chemoautotrophe lassen sich im Allgemeinen in mehrere Gruppen einteilen: Methanogene, Halophile, Schwefeloxidatoren und -reduzierer, Nitrifizierer, Anammox-Bakterien und Thermoacidophile. Chemolithotrophes Wachstum könnte dramatisch schnell sein, wie Thiomicrospira crunogena mit einer Verdopplungszeit von etwa einer Stunde.

Bei Chemolithotrophen werden die Verbindungen – die Elektronendonatoren – in der Zelle oxidiert und die Elektronen in Atmungsketten geleitet, wodurch schließlich ATP entsteht. Der Elektronenakzeptor kann Sauerstoff sein (in aeroben Bakterien), aber eine Vielzahl anderer organischer und anorganischer Elektronenakzeptoren werden auch von verschiedenen Spezies verwendet. Im Gegensatz zu Wasser sind die bei der Chemosynthese verwendeten Wasserstoffverbindungen energiereich. Andere Lithotrophe sind in der Lage, anorganische Substanzen, z. B. Eisen, Schwefelwasserstoff, elementaren Schwefel oder Thiosulfat, für einen Teil oder den gesamten Energiebedarf direkt zu nutzen.

Wichtige Punkte

  • Chemotrophe sind Organismen, die Energie durch die Oxidation von Elektronendonatoren in ihrer Umgebung gewinnen. Diese Moleküle können organisch (Chemoorganotrophe) oder anorganisch (Chemolithotrophe) sein.
  • Bei Chemolithotrophen werden die Verbindungen – die Elektronendonatoren – in der Zelle oxidiert und die Elektronen in Atmungsketten geleitet, wodurch schließlich ATP entsteht.
  • Der Elektronenakzeptor kann Sauerstoff sein (in aeroben Bakterien), aber eine Vielzahl anderer organischer und anorganischer Elektronenakzeptoren werden auch von verschiedenen Spezies verwendet.

Schlüsselbegriffe

  • chemolithotrophe: chemoautotroph
  • Symbiontin: Ein Organismus, der in einer symbiotischen Beziehung lebt; ein Symbiont.
  • chemotroph: ein Organismus, der Energie durch die Oxidation von elektronenspendenden Molekülen in der Umwelt gewinnt
  • lithotroph: Ein Organismus, der seine Energie aus anorganischen Verbindungen (wie Ammoniak) durch Elektronentransfer bezieht.

Bakterielle Energetik

Bakterielle Energetik befasst sich mit der bakteriellen Energetik und der molekularen Grundlage dafür, wie sich Ionen zwischen und innerhalb von energieübertragenden Molekülen bewegen. Die behandelten Themen reichen von atembetriebenen Protonenpumpen und primären Natriumpumpen bis hin zu lichtbetriebenen primären Ionenpumpen, bakteriellen Transport-ATPasen und bakterieller Photosynthese. Auch Natrium-gekoppelte Cotransport- und Ionenaustauschsysteme in Prokaryonten werden berücksichtigt. Dieser Band besteht aus 17 Kapiteln und beginnt mit einer Analyse der Pumpen und Prozesse, die elektrochemische Ionengradienten über Bakterienmembranen aufbauen, gefolgt von einer Diskussion über die wichtigsten Arten bioenergetischer Arbeiten, die diese Gradienten nutzen. Die Energetik von periplasmatischen Transportsystemen, Chemolithotrophen, Methanogenen und Proteininsertion und -translokation in oder durch Membranen werden ebenfalls untersucht, zusammen mit der Bioenergetik in extremen Umgebungen wie Hochdruck- und Hochtemperaturumgebungen, energetischen Problemen bakterieller Fermentationen, Energetik der bakteriellen Motilität und Energetik des bakteriellen Phosphotransferasesystems beim Zuckertransport und der Regulation des Kohlenstoffstoffwechsels. Dieses Buch sollte für Molekularbiologen und Biochemiker interessant sein.


Zugehörige Daten

Geothermische Wässer enthalten zahlreiche potentielle Elektronendonatoren, die in der Lage sind, die auf Chemolithotropie basierende Primärproduktion zu unterstützen. Thermodynamische Vorhersagen der Energieausbeuten für spezifische Elektronendonor- und -akzeptorpaare in solchen Systemen sind verfügbar, obwohl direkte Bewertungen dieser Vorhersagen selten sind. Diese Studie bewertete die relative Bedeutung von gelöstem H2 und H2S als Energiequelle zur Unterstützung des chemolithotrophen Stoffwechsels in einer sauren geothermischen Quelle im Yellowstone National Park. h2S und H2 Konzentrationsgradienten wurden im Abflusskanal beobachtet und vertikale H2S und O2 Gradienten waren innerhalb der mikrobiellen Matte offensichtlich. h2S-Spiegel und mikrobielle Verbrauchsraten waren ungefähr drei Größenordnungen höher als die von H2. Hydrogenobakulum-ähnliche Organismen dominierten die bakterielle Komponente der mikrobiellen Gemeinschaft, und Isolate, die drei verschiedene 16S rRNA-Genphylotypen (Phylotyp = 100% Identität) repräsentieren, wurden isoliert und charakterisiert. Innerhalb eines Phylotyps, O2 Die Anforderungen variierten ebenso wie die Energieträgernutzung: Einige Isolate konnten nur mit H . wachsen2S, teilweise nur mit H2, während andere entweder als Energiequelle nutzen könnten. Diese metabolischen Phänotypen stimmten mit den geochemischen In-situ-Bedingungen überein, die mittels wässriger chemischer Analyse und Feldmessungen unter Verwendung von Gaschromatographie und Mikroelektroden gemessen wurden. Reinkulturexperimente mit einem Isolat, das H . nutzen könnte2S und H2 und das den dominanten Phylotyp repräsentierte (70% der PCR-Klone) zeigte, dass H2S und H2 wurden gleichzeitig verwendet, ohne Anzeichen einer Induktion oder Katabolitrepression und mit relativen Geschwindigkeitsunterschieden, die mit denen vergleichbar waren, die in Ex-situ-Feldtests gemessen wurden. Bei in-situ-relevanten Konzentrationen wächst dieses Isolat mit H2S war besser als das mit H2. Die wichtigsten Schlussfolgerungen aus dieser Studie sind, dass die Phylogenie nicht unbedingt zuverlässig für die Vorhersage der Physiologie ist und dass H2S kann über H . dominieren2 als Energiequelle in Bezug auf Verfügbarkeit, sichtbare In-situ-Verbrauchsraten und wachstumsfördernde Energie.

Thermophile dominieren die tiefsten und kürzesten Äste der Bakterien und Archaeen Domänen im Baum des Lebens, was darauf hindeutet, dass sie wahrscheinliche Vorfahren der heutigen mikrobiellen Populationen der Erde sind (8, 35). Folglich haben diese Organismen aufgrund des Interesses an der Herkunft von Enzymen und Stoffwechselwegen, von denen angenommen wird, dass sie sich aus solchen Organismen entwickelt haben, beträchtliche Aufmerksamkeit auf sich gezogen. Der chemolithotrophe Stoffwechsel ist die Grundlage für die Primärproduktivität in geothermischen Umgebungen, in denen die Temperaturen die Grenze der Photosynthese überschreiten. Die Bioenergetik solcher Systeme wurde unter dem Gesichtspunkt der theoretischen Energieausbeute untersucht, um die relative Bedeutung der verschiedenen Elektronendonoren und -akzeptoren zu diskutieren, die die Primärproduktivität unterstützen könnten (3-5, 22). Andere Studien haben versucht, die abgeleitete Physiologie mikrobieller Populationen mit den vorhergesagten Energieausbeuten zu verbinden, die aus den vorhandenen anorganischen Bestandteilen erhältlich sind (4, 18, 26, 28, 33).

Die geothermischen Eigenschaften variieren erheblich in Bezug auf Temperatur, pH-Wert und das Vorhandensein und die Konzentrationen von Energiequellen wie H2, H2S, S 0 , Fe(II) und As(III) (18, 29). Säure-Sulfat-Chlorid (ASC)-Quellen (z. B. Abb. ​ Abb.1) 1) sind im gesamten Geothermiekomplex Yellowstone verbreitet, obwohl sie im und um das Gebiet des Norris Geyser Basin wesentlich konzentrierter sind. ASC-Quellen sind aus bioenergetischer Sicht faszinierend, da sie ein virtuelles Buffet an Energiequellen für Chemolithoautotrophe bieten, einschließlich eines konstanten Flusses von μM Konzentrationen von gelöstem H2S, Fe(II) und As(III), nM-Konzentrationen von H2, auffällige Mengen an S 0 und oft übersättigende Mengen an CO2 (10, 18, 21, 26, 37). Diskussionen über die relative Bedeutung dieser Elektronendonatoren für die Unterstützung der Primärproduktion in solchen Systemen konzentrieren sich manchmal auf Vergleiche der potentiellen Energie, die bei ihrer Oxidation freigesetzt wird, mit der H .-22 möglicherweise bevorzugt (37), während andere bei solchen Vorhersagen Vorsicht walten lassen und darauf hinweisen, dass in Systemen mit niedrigem pH-Wert die Oxidation von H2S könnte fast genauso viel Energie liefern (18).

Farbbild von Dragon Spring im Norris Geyser Basin. Das Bild zeigt Veränderungen in der Struktur des Quellabflusskanals im Vergleich zu früheren Studien (10, 21), einschließlich zusätzlicher Quellen, die stromabwärts der Hauptquelle austreten. Die Probenahmestellen der Transekte sind nummeriert (beginnend an der Quelle) und repräsentative Temperaturen, die während der vorliegenden Studie auftreten, spiegeln den thermischen Gradienten wider.

ASC-Quellen gehören eindeutig zu letzterer Kategorie und stehen im Fokus der aktuellen Studie, in der wir die mikrobielle Nutzung von H . untersucht haben2S und H2 durch die Verwendung einer Kombination von Ex-situ-Assays im Feld, Mikroelektroden und Gaschromatographie, um das Vorhandensein, die Konzentrationen, Gradienten und den Verbrauch dieser Energiequellen zu dokumentieren. Diese Analysen wurden mit der molekularen Gemeinschaftsanalyse und der Kultivierung ökologisch relevanter Organismen kombiniert, die die dominierenden Phylotypen darstellen. Die Ergebnisse dieser Experimente lassen sich durch zwei wichtige Schlussfolgerungen zusammenfassen: (i) man kann sich nicht unbedingt auf die mikrobielle Phylogenie verlassen, um die Physiologie vorherzusagen, und (ii) H2S kann über H . dominieren2 in Bezug auf Verfügbarkeit, scheinbare Verbrauchsraten und wachstumsfördernde Energie.


Einführung

Ökologische Energetik (Ökoenergetik) ist die Untersuchung des Energieflusses und der Umwandlungen in einem Ökosystem oder durch eine Population in einer bestimmten Umgebung (Odum, 1968). Der Energiefluss ist eine grundlegende Eigenschaft jedes Ökosystems. Von sonnenbeschienenem Meerwasser bis hin zu dunklen Tiefsee- und Meeressedimenten verwenden Mikroorganismen verschiedene Strategien zur Energieübertragung, um ökologische und biogeochemische Funktionen auszuführen (Kolber, 2007, Falkowski et al., 2008). Die vielfältigen mikrobiellen ökoenergetischen Strategien sind im Wesentlichen ein Ergebnis der Evolution während langfristiger Biosphäre-Geosphäre-Interaktionen (Nitschke et al., 2013 Sousa et al., 2013 Jelen et al., 2016), wie Lane et al. (2013): “Wenn nichts in der Biologie Sinn macht außer im Licht der Evolution, dann macht nichts in der Evolution Sinn außer im Licht der Energetik.”

Mikroorganismen stellen den am häufigsten vorkommenden, vielfältigsten und stoffwechselaktivsten Bestandteil von Biomasse in der Meeresumwelt dar (Azam, 1998, Kallmeyer et al., 2012). Die mikrobiellen Gemeinschaften kontrollieren weitgehend den Energiefluss von abiotischen Formen zu höheren trophischen Ebenen im Ozean (Azam et al., 1983 DeLong, 2009 Brown et al., 2014). Zum Beispiel gewinnen und wandeln marine photolithoautotrophe und chemolithoautotrophe Mikroorganismen Energie aus ansonsten weitgehend biologisch unzugänglichen Quellen (z. Mit dieser primären ökoenergetischen Leistung setzen und kontrollieren Mikroorganismen die Reduktions-Oxidation (Redox) und Energiezustände ihrer Umwelt, erbringen ökologische Leistungen und beeinflussen das klimavermittelnde Potenzial des Ozeans (Azam und Malfatti, 2007 Falkowski et al., 2008 Zimmermann et al., 2012). Energie ist der ultimative limitierende Faktor bei der Bestimmung der Struktur und Funktion des Ökosystems Erde (Odum, 1968). Dies macht die Ökoenergetik zwar zum �n Kern der Ökosystemanalyse” (Odum, 1968), doch werden marine mikrobielle Gemeinschaften selten aus der ökoenergetischen Perspektive untersucht (Kolber, 2007 Vallino und Algar, 2016).

Die marinen biogeochemischen Kreisläufe werden von den mikrobiellen Triebwerken angetrieben (Falkowski et al., 2008), die hauptsächlich von Energie angetrieben werden, die durch mikrobielle Stoffwechselprozesse eingespart wird (Abbildung 1) (Falkowski und Godfrey, 2008, Orcutt et al., 2011). Modellierungsstudien des Ökosystemstoffwechsels, einschließlich der jüngsten, ignorierten jedoch in der Regel marine Bakterien und Archaeen vollständig oder betrachteten sie ausschließlich als Zersetzer (Heymans et al., 2014). Dies widerspricht den vielfältigen Ökofunktionen einschließlich der weit verbreiteten Autotrophie der Bakterien- und Archaeengemeinschaften im Ozean (Berg et al., 2010 Fuchs, 2011 Hügler und Sievert, 2011). Im krassen Gegensatz zu höheren Organismen wie Pflanzen und Tieren nutzen Bakterien und Archaeen vielfältige und komplexe Energiestoffwechselwege (Kolber, 2007), die an unterschiedliche Umgebungen angepasst und effektiv sind. Mikrobielle Gemeinschaften wählen energetisch günstige Elektronendonoren und -akzeptoren aus ihrer Umgebung für die Energieübertragung aus (Bar-Even et al., 2012 Eggleston et al., 2015). Trotzdem kann Energie eine begrenzte Ressource für bestimmte Meeresökosysteme sein (Burgin et al., 2011 Moore et al., 2013 Vallino und Algar, 2016). Die Quellen und Nachhaltigkeit der Energieversorgung steuern weitgehend die Vielfalt und die tatsächlichen Geschwindigkeiten der Energiestoffwechselwege und damit die Zusammensetzung, Struktur und Funktion der mikrobiellen Gemeinschaften (Kolber, 2007 Dahle et al., 2015).

ABBILDUNG 1. Eine konzeptionelle Illustration des interaktiven Netzwerks, das die mikrobielle Gemeinschaftsstruktur, ökophysiologische Funktionen (d. h. Energiefluss und Stoffkreislauf) und die Umwelt umfasst. Die Doppelpfeile weisen auf mögliche Interaktionen zwischen verschiedenen Komponenten und Prozessen des Netzwerks hin.

Der mikrobielle chemolithotrophe Stoffwechsel wurde in den 1880er Jahren von Sergei Winogradsky, einem Pionier der mikrobiellen Ökologie, entdeckt (Dworkin, 2012). Ähnlich wie Photolithoautotrophe tragen Chemolithoautotrophe zur Primärproduktion bei, die jedoch durch Energie angetrieben wird, die aus der aeroben oder anaeroben Oxidation anorganischer Elektronendonatoren (z. B. NH .)3, NH4 + , NEIN2 -, S2-, S, H2, CO und Fe 2+ ). Einige Mikroorganismen sind chemoorganoautotrophe, die organische Chemikalien oxidieren (z. B. CH4), um Energie für die Kohlenstofffixierung zu sparen, wie die anaeroben Methan-oxidierenden (ANME) Archaeen (Kellermann et al., 2012).

Um die Jahrhundertwende wurden eine Reihe aufregender Entdeckungen neuer chemoautotropher Mikroorganismen und ihrer bioenergetischen Wege gemacht. 1999 wurden beispielsweise chemolithoautotrophe anaerobe ammoniumoxidierende (Anammox) Bakterien entdeckt und später in sauerstoffarmen und sauerstoffarmen Meerwasser und Sedimenten weit verbreitet gefunden, die einen wichtigen biogeochemischen Prozess bei der biologischen Stickstoffentfernung aus dem Ozean durchführen ( Strous et al., 1999 Dalsgaard et al., 2003 Kuypers et al., 2003 Oshiki et al., 2016). Um die Jahrhundertwende wurden auch die ANME-Archaea und ihre konsortiale Assoziation mit sulfatreduzierenden Bakterien entdeckt (Hinrichs et al., 1999 Boetius et al., 2000). ANME spielen eine wichtige Rolle bei der Entfernung von Methan, einem starken Treibhausgas, aus Tiefseesedimenten und vielen anderen methanreichen Umgebungen (Knittel und Boetius, 2009, Marlow et al., 2016). Bestimmte ANME-Archaea beherbergen auch das genetische und biochemische Inventar für N2 Fixierung (Pernthaler et al., 2008 Dang et al., 2009a, 2013a Dekas et al., 2009 Miyazaki et al., 2009) und trägt damit zum gekoppelten Kohlenstoff-, Schwefel- und Stickstoffkreislauf in methanreichen, sulfatreichen But stickstoffarme Umgebungen (Fulweiler, 2009). Im Jahr 2002 wurde festgestellt, dass neutrophile, chemolithoautotrophe eisenoxidierende Bakterien (FeOB) in hydrothermalen Tiefen der Tiefsee reichlich vorhanden sind (Emerson und Moyer, 2002) und sie wurden später als eine neue Klasse der Proteobakterien: das Zetaproteobakterien (Emerson et al., 2007). Nachfolgende Untersuchungen deuten darauf hin, dass zetaproteobakterielle FeOB auch im küstennahen Meerwasser und in Sedimenten vorkommen, wo sie am küstennahen Eisenkreislauf und an der Biokorrosion von künstlichen Eisenkonstrukten beteiligt sind (Dang et al., 2008a, 2011 McBeth et al., 2011 McBeth und Emerson, 2016 ). Kürzlich wurde auch entdeckt, dass Zetaproteobakterielle FeOB Eiseneisen (Fe 2+ ) aus basaltischen Gesteinen und basaltischen Gläsern der Tiefsee als Energiequelle nutzen und so zur Kohlenstofffixierung in ultraoligotrophen Abgrundebenen beitragen (Orcutt et al., 2015 Henri et al., 2016).

Seit ihrer Entdeckung in den 1880er Jahren glaubte man, dass chemolithoautotrophe ammoniakoxidierende Bakterien (AOB) die einzigen Mikroorganismen sind, die für die biologische Ammoniakoxidation in oxischen Umgebungen verantwortlich sind. Dieses seit langem bestehende Missverständnis wurde 2005 durch die Entdeckung chemolithoautotropher ammoniakoxidierender Archaeen (AOA) widerlegt (Francis et al., 2005 Könneke et al., 2005), die dem neu definierten Stamm zugeordnet sind, Thaumarchaeota (Brochier-Armanet et al., 2008 Spang et al., 2010). Die jüngste Ergänzung der metabolischen Vielfalt chemolithoautotropher Mikroorganismen waren die Bakterienstämme der nitritoxidierenden Gattung Nitrospira in der Lage, eine vollständige Oxidation von Ammoniak zu Nitrat (Comammox) durchzuführen (Daims et al., 2015 van Kessel et al., 2015). Die Geschichte der chemoautotrophen Studien zeigt, dass der Ozean voller Überraschungen und Möglichkeiten unbekannter Mikroorganismen und neuartiger bioenergetischer Strategien ist.

Die Entdeckung der Chemolithoautotrophie durch Winogradsky beendete die seit langem bestehende falsche Vorstellung, dass photoautotrophe Organismen wie Pflanzen und Algen die einzigen Primärproduzenten auf der Erde sind (Dworkin, 2012). Die Entdeckungen verschiedener chemolithischer bioenergetischer Pfade trugen wesentlich zum Verständnis der Komplexität des Energieflusses in den Ökosystemen der Erde und der gegenseitigen Abhängigkeit der biogeochemischen Kreisläufe von Kohlenstoff, Stickstoff, Schwefel, Eisen und anderen bioessentiellen Elementen bei (Tabelle 1). Die Entdeckungen von chemosynthetischen Ökosystemen in den hydrothermalen Schlot- und Kaltwasser-Umgebungen der Tiefsee als “oases” in den riesigen tiefen Ozeanen “wüsten” waren in den 70er und 80er Jahren des 20 die Rolle der Arten in der Gemeinschaftsstruktur und die Hauptproduzentenrolle beim trophischen Transfer die chemoautotrophen Bakterien und Archaeen spielen in diesen sonnenlichtunabhängigen marinen Ökosystemen (Felbeck und Somero, 1982, Paull et al., 1985, Jørgensen und Boetius, 2007). Sie lieferten erste Hinweise auf die Bedeutung der mikrobiellen Chemolithoautotrophie für Energie- und Stoffflüsse in der Natur und regten die Suche nach dem Ursprung des Lebens auf der Erde und darüber hinaus an (Nisbet und Sleep, 2001 Martin et al., 2008).

TABELLE 1. Typische chemolithoautotrophe Stoffwechselwege von Bakterien und Archaeen, die in marinen Umgebungen vorkommen.

Chemolithoautotrophe Mikroorganismen können auch in nicht extremen Meeresumgebungen wesentlich zur Primärproduktion beitragen. Zum Beispiel entsprach die Fixierung von dunklem Kohlenstoff in der Redox-Übergangszone des Cariaco-Beckens, die hauptsächlich durch chemolithoautotrophe schwefeloxidierende Bakterien (SOB) durchgeführt wird, die mit Meerwasser-reduzierten Schwefelarten betrieben werden, 10� % der lokalen photosynthetischen Primärproduktion an der Oberfläche des Ozeans (Tayloret al., 2001). Mikrobielle Chemolithoautotrophe tragen auch wesentlich zur Primärproduktion in sauerstoffreichen dunklen Ozeanen bei. Die Kohlenstofffixierung in meso- und bathypelagischen Gewässern des Nordatlantiks, vermutlich durch chemolithoautotrophe AOA, könnte 15�% der Phytoplankton-Exportproduktion aus Oberflächenwasser ausmachen (Reinthaler et al., 2010). Die Fixierung von dunklem Kohlenstoff in tyrrhenischen Tiefengewässern des zentralen Mittelmeers durch chemolithoautotrophe Mikroorganismen (hauptsächlich mit AOA verbunden) war vergleichbar mit der photosynthetischen Produktion (Yakimov et al., 2011). Auf globaler Ebene kann Meerwasser-AOA etwa 400 Tg C y -1 fixieren (Hügler und Sievert, 2011). Im mittleren (d. 2014), das durch Mikroorganismen weiter umgewandelt werden kann, um widerspenstiges DOC (RDOC) zu produzieren (Jiao et al., 2014). Die durchschnittliche Umsatzzeit von Tiefsee-RDOC erreicht Jahrtausende (Hansell, 2013). Verdünnung und strukturelle Widerspenstigkeit schließen einen mikrobiellen Verzehr aus, was die Hauptmechanismen für die langfristige Bindung von marinem RDOC darstellt (Jiao et al., 2014 Arrieta et al., 2015 Moran et al., 2016). Die DOC-Konzentrationen im tiefen Ozean bleiben gering (� μM) und relativ konstant (Chen, 2011, Hansell, 2013), was jedoch aktive mikrobielle Gemeinschaften aufrechterhalten (Arrieta et al., 2015). Die vor Ort Die Primärproduktion von Chemolithoautotrophen kann eine wichtige Quelle für organische Substanz sein, zusätzlich zu der, die aus sinkenden Partikeln, hydrothermalen Quellen und kalten Quellen freigesetzt wird (Chen, 2011), um die Aktivitäten der tiefozeanischen Mikrobiota zu fördern. Es ist jedoch derzeit nicht bekannt, ob die verschiedenen DOC-Quellen (z vor Ort Chemolithoautotrophen oder aus sinkenden Partikeln, hydrothermalen Quellen oder kalten Quellen freigesetzt) ​​können unterschiedliche molekulare Strukturen und Bioverwertbarkeiten und damit unterschiedliche Verweilzeiten im Ozean aufweisen. Obwohl der Beitrag der chemolithoautotrophen Mikrobiota zur Kohlenstofffixierung der Ozeane im Durchschnitt erheblich sein kann, vor Ort Die Fixierungsraten von chemolithoautotrophem Kohlenstoff sind zwischen verschiedenen Meeresumgebungen sehr unterschiedlich (Taylor et al., 2001 Reinthaler et al., 2010). Die vor Ort Energiequellen (z. B. bioverfügbare anorganische Reduktionsmittel und Oxidationsmittel) können einen erheblichen Einfluss auf die Häufigkeit, Diversität, Aktivität, Verteilung und Dynamik mariner Chemolithoautotrophen ausüben, und somit kann die Energieumgebung eine wichtige Rolle bei der chemolithoautotrophen Kohlenstofffixierung und Kohlenstoffbindung spielen (Dang and Jiao, 2014). Weitere systematische Untersuchungen sind erforderlich, um die Rolle der mikrobiellen Chemolithoautotrophen im Kohlenstoffhaushalt und in der Dynamik des Ozeans sowie in den Wechselwirkungen zwischen Mikroben und Umwelt quantitativ zu verstehen.

Durch anthropogene Aktivitäten verursachte globale Veränderungen können die physikalische, chemische und energetische Umgebung der marinen Ökosysteme und damit die raumzeitliche Dynamik und Funktion der Mikrobiota verändern (Kolber, 2007 Hutchins et al., 2009 Middelburg und Levin, 2009 Dang und Jiao, 2014 ). Zu verstehen, wie die mikrobiellen ökoenergetischen Prozesse die Struktur und Funktion der Meeresökosysteme beeinflussen und wie sie auf die sich ändernde Meeresumwelt reagieren und diese beeinflussen, ist von grundlegender Bedeutung für ein mechanistisches und vorhersagendes Verständnis des globalen Kohlenstoffkreislaufs und des Ozeanklimas -Modulationskapazität. Aufgrund der enormen Diversität der marinen Mikroorganismen, selbst wenn man die Chemolithoautotrophen betrachtet (Berg et al., 2010 Berg, 2011 Hügler und Sievert, 2011), ist es praktisch und sinnvoll, eine Gemeinschaft in verschiedene funktionelle Gruppen im mikrobiellen Ökosystem einzuteilen -energetische Studien. Der Stickstoffkreislauf ist wahrscheinlich der durch menschliche Aktivitäten am stärksten gestörte biogeochemische Kreislauf (Rockström et al., 2009). Daher konzentrieren wir uns in diesem Aufsatz auf die wichtigsten funktionellen Gruppen chemolithoautotropher Bakterien und Archaeen, die am marinen Stickstoffkreislauf beteiligt sind (Abbildung 2), um versuchsweise ihre energetischen Strategien, ökologischen Prozesse, Beiträge zum Kohlenstoffkreislauf sowie Reaktionen und Auswirkungen auf globale Klimawandel im Zusammenhang mit globaler Erwärmung, Ozeanversauerung, Eutrophierung, Sauerstoffmangel und Umweltverschmutzung.

FIGUR 2. Schlüsselprozesse des marinen Stickstoffkreislaufs. Die Prozesse der Anammox und Nitrifikation, zu denen aerobe Ammoniakoxidation, Nitritoxidation und Comammox gehören, werden von chemolithoautotrophen Mikroorganismen durchgeführt. An einigen anderen Stickstoffumwandlungsprozessen können auch chemoautotrophe Mikroorganismen beteiligt sein, wie z. B. eisenoxidierende Zetaproteobakterien und methanogene und anaerobe Methan-oxidierende Archaeen zur Stickstofffixierung und Gamma- und Epsilonproteobakterien für gekoppelte Schwefeloxidation und Denitrifikation oder DNRA. Abkürzungen: Anammox, anaerobe Ammoniumoxidation Comammox, vollständige Ammoniakoxidation zu Nitrat DNRA, dissimilatorische Nitratreduktion zu Ammonium.


Gollner Riftia pachyptila

Riesenröhrenwürmer (Riftia pachyptila) haben anstelle eines Darms ein Organ, das chemosynthetische Bakterien enthält.

Chemotrophe sind Organismen, die Energie durch die Oxidation von Elektronendonatoren in ihrer Umgebung gewinnen. Diese Moleküle können organisch (Chemoorganotrophe) oder anorganisch (Chemolithotrophe) sein. Die Bezeichnung Chemotrophe steht im Gegensatz zu Phototrophen, die Sonnenenergie nutzen. Chemotrophe können entweder autotroph oder heterotroph sein. Chemoautotrophe lassen sich im Allgemeinen in mehrere Gruppen einteilen: Methanogene, Halophile, Schwefeloxidatoren und -reduzierer, Nitrifizierer, Anammox-Bakterien und Thermoacidophile. Chemolithotrophes Wachstum könnte dramatisch schnell sein, wie Thiomicrospira crunogena mit einer Verdopplungszeit von etwa einer Stunde.


Allgemeine Mikrobiologie – 1. Auflage

Willkommen in der wunderbaren Welt der Mikrobiologie! Yay! So. Was ist Mikrobiologie? Wenn wir das Wort aufschlüsseln, bedeutet es „das Studium des kleinen Lebens“, wobei sich das kleine Leben auf Mikroorganismen oder Mikroben bezieht. Aber wer sind die Mikroben? Und wie klein sind sie? Im Allgemeinen können Mikroben in zwei Kategorien eingeteilt werden: die zellulären Mikroben (oder Organismen) und die azellulären Mikroben (oder Wirkstoffe). Im zellulären Lager haben wir die Bakterien, die Archaeen, die Pilze und die Protisten (eine Art Grabsack bestehend aus Algen, Protozoen, Schleimpilzen und Wasserpilzen). Zelluläre Mikroben können entweder einzellig sein, wobei eine Zelle den gesamten Organismus darstellt, oder mehrzellig, wobei Hunderte, Tausende oder sogar Milliarden von Zellen den gesamten Organismus bilden können. Im azellulären Lager haben wir die Viren und andere Infektionserreger wie Prionen und Viroide. In diesem Lehrbuch liegt der Schwerpunkt auf den Bakterien und Archaeen (traditionell als „Prokaryoten“ bekannt) sowie den Viren und anderen azellulären Erregern.